Фітогормони

Фітогормони – це хімічні сполуки, за допомогою яких здійснюється взаємодія клітин, тканин та органів, і які в низький кількості необхідні для запуску та регуляції фізіологічних програм.

Сполуку можна віднести до фітогормонів, якщо вона характеризується наступними властивостями:

1)      викликає специфічну фізиологічну відповідь; особливість рослинних гормонів полягає у тому, що вони запускають складні програми розвитку не тільки на рівні клітин, але й на рівні тканин, органів, цілої рослини ;

2)      фітогормони включають і регулюють цілісні фізіологічні та морфогенетичні програми (наприклад, поділ чи розтягнення клітин, коренеутворення, дозрівання), причому, спосіб їх дії полягає в тому, що вони в якості ефекторів взаємодіють з регуляторними субодиницями в мембранах і з регуляторними білками генного апарату (цим фітогормони відрізняються від вітамінів, наприклад групи В, які необхідні для синтезу ряду ферментів, через те що вони входять до їх складу в якості каталітичних центрів );

3)      фітогормони наявні в тканинах у “вільному” фізіологічно активному стані в надто низьких концентраціях (10^-13 – 10^-5 моль/л) , і в цих концентраціях виявляють свою специфічну дію;

4)      гормони, як правило, синтезуються в одних клітинах і тканинах, а діють в інших, що й дозволяє використовувати їх для взаємодії різних частин рослинного організму [19], хоча до синтезу фітогормонів потенціально спроможна будь-яка клітина рослини ;

5)      зазвичай, фітогормонами є низькомолекулярні речовини (не більше 2 кДа) ;

6)      майже не відіграють ніякої ролі в основному метаболізмі клітини, а використовуються лише для сигнальних цілей.

Усі вищеперераховані властивості характерні для такої групи фітогормонів як ауксини. Однак, усіма класичними властивостями володіють не всі фітогормони. Абсцизини зазвичай діють у місці синтезу і розповсюджуються  лише на невелику відстань. Етилен транспортується тільки у виді попередника. Феноли, саліцилова та жасмонова кислоти діють у концентраціях більших за 10^-5 моль/л.

До складу гормональної системи регуляції у рослин входять синтез, транспорт, зв’язування та вивільнення, розпад, дія та взаємодія таких відомих фітогормонів, як ауксини (найпоширеніший – індоліл-оцтова кислота), цитокініни (зеатин, ізопентеніладенін та їх похідні), гібереліни (гіберелові кислоти), абсцизини (абсцизова кислота та ін) та етилен. Також існують інші природні регулятори росту, такі як: брасиностероїди (брасиноліди), жасмонати (жасмонова кислота та її похідні), саліцилова кислота, деякі фенольні сполуки, лектини (білки, що взаємодіють з полісахаридами), олігосахарини (олігосахариди з фізиологічною активністю) та короткі пептиди. Їх системна організація ще майже не вивчена.

Основну роль у гормональній системі рослин, напевне, відіграють ІОК та цитокініни. В поживне середовище при культивуванні тканин, як правило, не потрібно додавати інші, крім ІОК і цитокінінів, фітогормони. ІОК і цитокініни виробляються централізовано, відповідно у верхівці пагону та в кінчику кореня. Вони індукують поділ, ріст, диференціювання клітин та включають дві найважливіші генетичні програми: пагоно- та коренеутворення . Ці два фітогормони, взаємодіючи за принципом зворотних позитивних зв’язків, забезпечують поступальний розвиток рослинного організму. ІОК індукує закладку нових коренів, що призводить до збільшення синтезу цитокінінів кореневою системою, а це в свою чергу сприяє закладці в апексі пагону нових метамерів. Тому їх можна назвати учасниками “центральної гормональної системи”. Такі фітогормони як абсцизини і етилен, які отримали назву стресових, при дії екстремальних факторів утворюються в будь-яких тканинах і органах. У мутантів з дефіцитом АБК або етилену в оптимальних умовах не порушується морфогенез, але вони не можуть вижити в екстремальних умовах. Тому систему цих фітогормонів можна визначити як “адаптивну” .